La 利用微藻进行水产养殖 它已成为水生生物生产中最具活力和发展前景的领域之一。短短几十年间，它从最初几乎仅用于幼虫和软体动物的实验性辅助手段，发展成为集约化生产模式、生物絮团系统、共生系统和大型生物炼制厂的关键组成部分。现代水产养殖如今已发展得令人叹为观止。 de peces不考虑养殖浮游植物的作用，仅考虑甲壳类动物和双壳类动物。
微藻提供 高质量的营养、改善的水质和生态系统服务 很难用传统方法复制。从简易池塘中“绿水”的生成到复杂的计算机控制光生物反应器，其应用范围极其广泛。本文将以清晰易懂的方式阐述它们的定义、培育方法、在水产养殖系统中的应用、优缺点以及最新的研究方向。
微藻是什么？为什么它们在水产养殖中如此重要？
微藻是 光合作用单细胞微生物 它们主要生活在水生环境中，包括海洋和淡水。它们是浮游植物的核心，也是海洋、泻湖和河口食物链的基础。许多种类是严格的自养生物（利用光、二氧化碳和无机营养物质自行制造食物），但也存在异养和兼养型，能够利用有机化合物。
从生物学角度来看，可以区分以下几点： 原核和真核微藻原核生物，例如蓝藻，没有结构清晰的细胞核；真核生物（绿藻、金藻、硅藻、定鞭藻、甲藻、裸藻等）则具有结构完整的细胞器。在水产养殖中，绿藻、金藻、硅藻和部分定鞭藻因其营养成分和良好的大规模养殖性能而被广泛应用。
虽然据估计数量超过 30.000种微藻目前仅有几十种藻类得到深入研究，商业化养殖的藻类约有十种。它们的重要性不仅限于作为水生生物的饲料：它们在人类食品、动物饲料、肥料、生物燃料和化妆品领域也日益重要，但本文将重点讨论它们在水产养殖中的作用。
在水生生态系统中，微藻负责…… 氧气产生过程中非常重要的一部分 以及全球二氧化碳的固定。应用于孵化场，如果管理得当，这将转化为改善养殖环境，但如果不加以控制，也可能导致严重问题（缺氧、pH 值波动、突然死亡）。
水产养殖中使用的主要微藻类型
近几十年来，一小部分物种已经确立了其地位，这些物种被认为是 “参考”微藻 由于其营养价值、易消化性和在相对稳定的大规模培养中生长的能力，因此适用于孵化场和育肥系统。
其中最常用的是：
- 小球藻 （淡水和海洋绿藻）：富含蛋白质和维生素，既用于水产养殖，也用于人类营养补充剂。在水产养殖中，它可直接用作鱼虾的饲料，也可作为幼虫饲料的成分之一。
- 螺旋藻 蓝藻：以其高含量的抗氧化剂和必需脂肪酸而闻名。它主要用作动物饲料的添加剂和天然着色剂，以增强饲料颜色并改善动物健康状况。
- 杜氏藻 绿藻门：产生具有抗氧化特性的类胡萝卜素色素；用作食品中的天然着色剂 de peces 在某些情况下，它还是生物活性化合物的来源。
- 拟南芥 （小型真核生物）：因其富含ω-3脂肪酸和细胞直径极小而备受青睐，是理想的饲料原料。 幼虫 de peces 以及甲壳类动物.
- 瑞典四鞭藻（Tetraselmis suecica）及其他四鞭藻属（Tetraselmis）物种：体型较大、移动性强的绿藻，蛋白质和脂质质量良好，广泛用于海洋养殖场和生物絮团试验。
- 等鞭金藻和等鞭金藻属：富含 DHA 的海洋金藻，是双壳类和海洋鱼类幼体阶段的关键营养物质。
- 穆氏角毛虫 y 魏氏海链藻 （硅藻）：由于其EPA含量和特殊的细胞壁，对软体动物和虾的营养至关重要。
对比研究表明 培养基的氮源 它会影响这些微藻的生产力和组成。例如，对 Chaetoceros muelleri、Thalassiosira weissflogii、Isochrysis sp. 和 Tetraselmis suecica 的研究表明，尿素和 Nutrilake 等肥料可以改变微藻的分裂速率、干生物量、蛋白质含量、碳水化合物和脂质含量，但不同物种的反应各不相同。
微藻在水产养殖中的用途：远不止于食物
它最广为人知的用途是作为…… 营养价值高的活饵但这还不是全部。微藻还可以作为生物过滤器、氧气生产者、生物产品生成器，并且是绿色水技术和共生水产养殖的核心组成部分。
幼虫和幼体的喂养
在早期阶段 de peces甲壳类动物和软体动物的饮食应该是 营养丰富且易于消化一项关键原则 水产养殖营养微藻提供优质蛋白质、长链多不饱和脂肪酸（EPA、DHA）、维生素和色素，这些都是器官、细胞膜和神经系统正常发育所必需的。
在海水虾幼体养殖中（作为 凡纳滨对虾四鞭藻和等鞭金藻的培养对于实现从蚤状幼体III期到后期幼体的高存活率至关重要。这些微藻提供EPA（C20:5）和DHA（C22:6），这些脂肪酸在陆生生物中并不存在，但对海洋环境中的健康生长至关重要。
它们还用作 幼鱼和成鱼饲料补充剂可以直接脱水，也可以添加到饲料或浓缩饲料中。添加螺旋藻、小球藻或硅藻混合物可以改善鱼的体色、增重、免疫反应和鱼片品质。
水质改善与控制
微藻的行为类似于 生物污水处理厂它们能从水中吸收硝酸盐和磷酸盐，这两种营养物质过量会导致水体富营养化和有害藻类的过度繁殖。将它们整合到养殖系统中可以减少氮磷化合物的积累，从而为养殖动物维持更稳定的环境。
这些微生物通过光合作用 它们产生氧气并消耗二氧化碳这有助于在白天维持适宜的溶解氧水平，并部分缓冲二氧化碳通量。然而，这种效应是双向的：过量的生物量会导致严重的夜间缺氧和pH值波动，我们将在后面的绿水部分详细讨论。
生物过滤和水净化
在技术更先进的系统中，微藻被整合进来。 循环回路中的生物过滤器它们的目的是去除溶解的营养物质。 某些重金属 并带走一部分有机物，从而减少大量换水的需要。
已经证明某些物种可以 保留重金属并减少致病菌的数量 通过竞争营养物质或产生抗菌代谢物。在循环水产养殖系统（RAS）和与光生物反应器相连的池塘中，这可以降低有害微生物的负荷，减少污染性废水的排放。
高价值生物产品的生产
虽然它并非农场的主要用途。 de peces微藻养殖与以下方面联系日益紧密： 藻类生物炼制从产生的生物质中可以提取富含ω-3脂肪酸、类胡萝卜素色素、抗氧化剂、多糖和其他对优质饲料、肥料、生物燃料和医药应用有价值的化合物的油脂。
欧洲的SABANA项目（可持续藻类生物精炼用于农业和水产养殖）已在工业规模上证明，利用……培养微藻是可行的。 城市和农业废水和海水将水净化与高附加值产品（如鱼饲料、有机肥料和生物燃料）的生产相结合。这种方法完美契合循环生物经济的理念，并且与……有异曲同工之妙。 博伊罗藻类增值模型减少排放，改善水质，并在沿海地区创造就业机会。
微藻培养：系统、培养基和关键参数
微藻的一大吸引力在于它们 极高的增长率及其适应能力 它们适应各种不同的环境。在最佳条件下，某些物种的生物量可以在数小时内翻倍，从而实现根据孵化场需求量身定制的连续生产。
开放式系统和封闭式光生物反应器
农作物可以分为 开放系统 （浅水池、简易泻湖、建筑水箱、大型户外水袋）或在 封闭系统 （管式光生物反应器、平板式光生物反应器、无菌袋、实验室烧瓶）。每种选择都有其优缺点。
- 在 开放系统 它们能利用阳光，前期投入较少，而且非常适合阳光充足的温暖气候。然而，维持纯净的单一培养、控制其他藻类或原生动物的污染以及精确调控温度和盐度等参数则更具挑战性。
- MGI 封闭式光生物反应器 它们能够严格控制光照、温度、营养、pH值和通气量，是无菌培养、接种物生产和实验试验的首选方案。其主要缺点是安装和运行成本较高，尤其是在使用人工照明的情况下。
实际上，许多设施结合了 实验室中小体积受控物质 （为了保持纯种菌株并产生接种物）使用更大的水箱或简易池塘进行大规模培养，目的是喂养幼虫或获取生物质用于其他用途。
物理参数：光照、温度、通气量和深度
要想作物茁壮成长，需要仔细调整几个参数。 采光 对于许多物种来说，光照强度通常设定在 2.000 到 4.000 勒克斯之间，光周期可以从持续照明（以最大限度地提高分裂率）到类似于自然光的昼夜循环，从而促进更稳定和健康的生长。
La 最佳温度 不同藻类的生长温度各不相同：许多硅藻在 15 至 20°C 之间生长最佳，少数能耐受 28°C 以上的温度；而一些绿藻，例如小球藻，则能耐受较宽的温度范围（室外培养时约为 12,5 至 30°C）。水箱的深度对于充足的光照至关重要；在非常深的系统中，底层几乎完全处于黑暗之中。
La 空气 它有助于营养物质均匀分布、防止沉淀并提供二氧化碳。在大规模培养中，建议注入少量二氧化碳（约0,5%）以促进光合作用并稳定pH值。容器的形状也会产生影响：在一些设计不良的培养箱中，硅藻容易聚集在水流缓慢的区域，从而减缓整体生长。
化学要求和培养基
除了光照和二氧化碳之外，微藻还需要一系列其他条件。 宏量营养素和微量营养素 这些需求必须根据不同物种和生态系统进行调整。必需的大量营养元素包括碳、氮（以硝酸盐、铵或尿素的形式存在）、磷、硅（硅藻需要）、镁、钾、钙和硫。微量元素如铁、锌、锰、铜、钼、硼和钴的需求量远低于大量营养元素，但同样至关重要。
为了确保介质成分的恒定，需要进行多项操作。 标准公式这些培养基既适用于富营养海水培养，也适用于淡水培养。值得一提的培养基包括 CHU 10、Miguel（Allen-Nelson）、Erd-Schreiber、Yashima 及其改良配方、Guillard 配方（f/2 及其变体）、用于硅藻的 MET 44，以及添加大量营养元素、微量营养元素、维生素和 Tris 型缓冲液的特定淡水培养基。每种培养基都更适合特定的藻类群（绿藻、金藻、硅藻等）和培养条件。
在大规模商业生产中，这很常见 利用农业肥料改良海水 由于尿素、磷酸三钙、硝酸铵等肥料价格低廉，甚至可以在专门养殖鲤鱼等草食性鱼类的简易池塘中使用有机肥料。重要的是要平衡氮磷钾比例，并确保关键微量元素不缺乏。
分离、纯化和细菌控制方法
为了获得可靠的培养物，采用了不同的技术。 菌株的分离和纯化最常用的方法包括：在显微镜下进行毛细管移液（选择大于 10 μm 的单个细胞）、用微藻专用培养基在琼脂平板上划线、以及进行系列稀释并结合克隆传代培养，直到获得单培养物。
净化过程通常需要谨慎使用以下方法： 抗生素 为了在不过度损害藻类的情况下降低细菌负荷，可以使用佐贝尔氏培养基等方法来监测细菌的存在。将样品置于培养皿中，观察其生长情况。根据菌落形态，可以判断是否需要进一步处理，或者培养物是否健康。
灭菌和消毒方法
保持培养基和水体无污染至关重要。在微藻养殖中，这些因素是综合考虑的。 化学和物理灭菌方法在这些化学品中，使用次氯酸钠对容器和海水进行消毒（随后用硫代硫酸盐中和）、使用甲醛处理高度污染的设施以及使用 70% 乙醇溶液对玻璃和实验室设备进行消毒尤为突出。
关于物理方法， 湿热 间歇式喷淋（丁达尔法）和高压灭菌是培养基、维生素和玻璃器皿的经典消毒方法。使用膜（0,45–5 μm）或合成滤芯进行过滤则用于培养基和通气系统。 紫外线辐射 事实证明，它是对海水进行消毒并大幅降低养鱼场细菌含量的有效资源。 de peces牡蛎和微藻作物。
许多研究已经量化了基于以下因素的细菌和病毒的减少情况： 紫外线剂量（μW·s/cm²）在不同的流速和循环系统、储罐和废水处理装置配置中，效率均接近 100%。
栽培方式：静态栽培、半连续栽培和连续栽培
根据农场的需求和生产规模，会使用多种方法。 操作方案:
- 静态培养将一定体积的菌种接种到培养基中，使其生长至指数生长期或达到目标密度，然后收获全部菌体。这是制备菌种或在特定时间将全部菌体用作饲料的典型方法。
- 半连续栽培定期取出部分培养基，并补充新鲜培养基，以维持特定浓度范围。该系统广泛用于持续供应幼虫和滤食性生物，通过调节稀释率来最大限度地提高可持续产量。
- 连续耕作 （浊度调节器、恒化器）：持续输入和输出培养基和培养物，在动态平衡中维持稳定的体积和密度。需要更严格的控制，但可提供非常均匀的生物质。
例如以下数学模型： Monod 和 Droop 这些方法已被用于描述诸如瑞典四鞭藻（Tetraselmis suecica）、金藻（Isochrysis galbana）和糖生小球藻（Chlorella saccharophila）等物种半连续培养中细胞密度、稀释率和产量之间的关系。通过抛物线产量曲线确定最佳稀释率，可在保持培养稳定的同时最大化可收获生物量。
水产养殖中的绿水：优势、风险及与共生水产养殖的关系
电话 “绿水” 这是低成本粗放式和集约式水产养殖中普遍存在的概念。它指的是微藻群落占主导地位的水体（池塘、泻湖、乡村水箱），由于叶绿素的存在，这些水体呈现出浓郁的绿色。
从实际角度来看，绿水的产生主要有两种方式：通过 受控实验室培养 并转移到养殖系统中，或者通过施肥和水交换管理促进池塘本身浮游植物的生长。
实验室中生成的绿色水
这种方法适用于 小型储罐或密封塑料袋在这个系统中，选择特定的藻类物种（例如，选择四鞭藻属和等鞭金藻属作为虾幼体的培养基），并利用选择性培养基来调节光照、温度和营养物质。最终得到的水体富含有益微藻，且污染物含量相对较低。
这种类型的绿水对于取得成功至关重要。 关键物种的繁殖 例如凡纳滨对虾，因为它可以以适当的比例提供 EPA 和 DHA，并且细胞大小适合不同的幼虫阶段。
户外产生的绿色水
第二种方法更原始也更经济。它包括管理…… 换水和施肥 在乡村池塘或水箱中，以促进天然浮游植物生长的方式进行养殖。不选择特定物种：添加营养物质（氮、磷、钾和微量元素），并允许本地微藻繁殖。
这些系统通常被机会主义类型所主导，例如： 小球藻这种方法能够高效利用养殖管理中投入的营养物质。其结果可以为罗非鱼、对虾以及其他以浮游生物为食或杂食性且大量摄食浮游生物的鱼类提供丰富的天然食物来源。
绿水的营养限制和环境风险
尽管微藻是一种 富含必需脂肪酸绿水被认为是唯一的营养来源，但通常缺乏易消化的蛋白质和其他营养物质，而这些营养物质则由与生物絮团技术相关的细菌和浮游动物提供。生物絮团结合了细菌（蛋白质含量为43-50%）、微藻、原生动物、微型甲壳类动物、轮虫和线虫，从而形成一种更加均衡的“混合物”。
此外，微藻浓度过高会引发以下事件： 夜间缺氧白天，藻类产生氧气；但到了晚上，光合作用停止，它们便会消耗氧气进行呼吸作用。如果藻类生物量非常高，氧气浓度会在几小时内降至2毫克/升以下，导致大量藻类死亡。 de peces 或者虾。
另一个常见问题是…… pH值剧烈波动白天，微藻消耗二氧化碳和碳酸氢盐，减少碳酸的生成，从而提高pH值。夜间，由于没有光合作用，二氧化碳积累，pH值急剧下降。这些变化会影响动物的新陈代谢和关键的微生物过程，例如硝化作用。此外，碱度的持续消耗会阻碍虾类外骨骼的硬化，使其更容易受到同类相食和病原体的侵害。
在极端情况下，会发生以下事件： “猝死”水质条件的突然变化（例如暴雨导致pH值和盐度改变）会导致微藻大量死亡；它们沉入水底并分解，形成缺氧层，产生硫化氢，并生成一种对虾和底栖鱼类致命的有毒混合物。典型的症状是池塘在几小时内变得清澈透明，水中漂浮着死去的动物。
利用生物絮团进行共生水产养殖和微藻控制
在系统中 共生水产养殖生物絮团和水族模拟等技术旨在使细菌群落及其相关的微生物群落主导系统，从而抑制微藻的过度繁殖。细菌产生的化合物中包括纤维素酶等酶，这些酶能够裂解许多藻类的细胞壁，防止它们完全占据环境。
在这些系统中，水的颜色通常是 棕色、绿棕色或咖啡色水体颜色并非深绿色。微藻存在，它们是絮体的一部分，有助于去除氨和硝酸盐，并产生氧气，但它们的数量受到微生物作用和生物絮体复杂营养网络的相对控制。
微藻的创新、循环利用和大型项目
除了传统的孵化场之外，微藻养殖正进入一个优先考虑以下方面的阶段： 水、养分和能源的利用效率一个明显的例子是加那利群岛对 Tetraselmis striata 的研究，该研究在容量高达 10.000 升的室外水箱中进行，采用半连续模式运行。
这项研究取得了 两个月内循环使用100%的培养基。 收获后，离心上清液无需额外处理即可直接重复使用。与使用淡水培养相比，其生产力、生化成分和微生物质量均未观察到显著差异，这表明近乎完全循环利用模式在技术上是可行的。
在工业层面，这些策略允许 减少废水排放量高达 84% 并可减少约 51% 的海水抽取能耗，相当于生产过程总能耗降低约 7,5%。户外产量达到约 43,7 吨/公顷/年，无灰蛋白含量超过 50%，使其成为极具吸引力的水产养殖饲料。
此外，所获得的生物质满足了 欧洲安全标准 这种模式对动物食品以及潜在的人类食品的重金属和微生物质量都有显著影响。在占地约10公顷的养殖设施中，这种模式每年至少可以减少3吨硝酸盐和1吨磷酸盐的排放，从而进一步巩固了微藻养殖作为解决营养污染问题方案的作用。
与此同时，像 SABANA 这样的项目以及像……这样的中心的活动 ICMAN-CSIC安达卢西亚水产养殖技术中心（CTAQUA）和专门从事海洋浮游植物的公司展示了微藻生物技术、废水处理和水产养殖的整合是如何巩固的。 循环生物经济模式 在区域和欧洲层面。
目前的现实是，微藻已经成为一种重要的生态系统。 横行爬行动物 在水产养殖中，浮游植物能够为高需求的幼鱼提供饲料，部分稳定水质，减少排放，利用废物，生产高价值化合物，并支持更具韧性的共生系统。挑战在于进一步改进养殖、控制和循环方法，并培训养鱼户掌握能够充分发挥浮游植物优势的管理方法，同时最大限度地降低因浮游植物控制不当而导致的缺氧、pH失衡或大规模死亡等风险。
